Los biomas

Un bioma (del griego «bios», vida), también llamado paisaje bioclimático o áreas bióticas (y que no debe confundirse con una ecozona o una ecorregión), es una determinada parte del planeta que comparte el clima, flora y fauna. Un bioma es el conjunto de ecosistemas característicos de una zona biogeográfica que está definido a partir de su vegetación y de las especies animales que predominan. Es la expresión de las condiciones ecológicas del lugar en el plano regional o continental: el clima y el suelo determinarán las condiciones ecológicas a las que responderán las comunidades de plantas y animales del bioma en cuestión.
En función de la latitud, la temperatura, las precipitaciones y la altitud, en definitiva, de las características básicas del clima, se puede dividir la tierra en zonas de características semejantes; en cada una de esas zonas se desarrolla una vegetación (fitocenosis) y una fauna (zoocenosis) que cuando están relacionadas, definen un bioma, que comprende las nociones de comunidad y la interacción entre suelo, plantas y animales.
Hay diferentes sistemas de clasificación de biomas, que en general suelen dividir la tierra en dos grandes grupos —biomas terrestres y biomas acuáticos-, con un número no demasiado grande de biomas. A escala planetaria, la selva tropical densa, la sabana, la estepa, los bosques templados y la tundra, son los grandes biomas que caracterizan la biósfera y que tienen un reparto zonal, es decir, que no superan ciertos valores latitudinales. A escala regional o continental, los biomas son difíciles de definir, en parte porque existen diferentes patrones y también porque sus fronteras suelen ser difusas (véase el concepto de ecotono).
Los biomas a menudo son conocidos por sus nombres locales. Por ejemplo, un bioma de herbazales se conoce como pradera en Norteamérica, sabana en África, estepa en Asia, pampa en Sudamérica y veld en Sudáfrica.
Los biomas terrestres son descritos por la ciencia de la biogeografía. Por extensión, se habla de microbioma para designar la esfera de la vida microbiota.
El concepto de bioma no debe confundirse con otros conceptos similares como el de ecozona —grandes extensiones de la superficie de la tierra donde las plantas y los animales se desarrollan en relativo aislamiento durante largos períodos de tiempo, separados unos de otros por las características geológicas, tales como océanos, grandes desiertos, altas montañas o cordilleras, que forman barreras a la migración de plantas y animales—, hábitat —área que es habitada por una especie particular de animales o plantas— o ecosistema —complejo dinámico compuesto por plantas, animales y microorganismos, y la naturaleza muerta que los rodea actuando en interacción en tanto que unidad funcional — . Las distintas ecorregiones del mundo se agrupan tanto en biomas como en ecozonas.

Características de los biomas

Los biomas son áreas definidas, climática y geográficamente, con similares condiciones ecológicas, tales como las comunidades de plantas, animales y organismos del suelo,² (que a menudo se nombran como ecosistemas). Los biomas están definidos por factores tales como la estructura de las plantas (árboles, arbustos y hierbas), los tipos de hojas (hoja ancha y hoja acicular o agujas), el espaciado de las plantas (cerrado, abierto) y el clima. A diferencia de las ecozonas, los biomas no están definidos por semejanzas genéticas, taxonómicas o históricas. Los biomas con frecuencia se identifican con patrones particulares de sucesión ecológica y vegetación clímax (casi-estado de equilibrio del ecosistema local). Un ecosistema tiene muchos biotopos y un bioma es un tipo mayor de hábitat. Un tipo principal de hábitats, sin embargo, es un compromiso ya que posee una falta de homogeneidad intrínseca.
La biodiversidad característica de cada bioma, especialmente la diversidad de la flora y fauna, está en función de factores abióticos que determinan la productividad de la biomasa de la vegetación dominante. En los biomas terrestres, la diversidad de especies tiende a correlacionarse positivamente con la producción primaria neta, con la disponibilidad de humedad y con la temperatura.³

El factor climático

El bioma está caracterizado fundamentalmente por el clima, en particular, por la temperatura y las precipitaciones. Fue de hecho la distribución zonal de los climas lo que llevó a poner de relieve la zonificación de las tierras a finales del siglo XIX, y después, los biomas. Hay algunos otros parámetros físicos que pueden estar involucrados, como una altitud particular o la existencia de un suelo periódicamente sumergido, por ejemplo. El clima es el factor más importante que determina la distribución de los biomas terrestres y depende de:

• La latitud, que al determinar la temperatura y estacionalidad, define los climas polar, subpolar, templado, subtropical y tropical.
• La precipitación, que determina los tipos húmedo, subhúmedo, seco o estacional, semiárido y árido. Además, influyen la variación estacional —la lluvia puede estar distribuída uniformemente a lo largo del año o estar marcada por las variaciones estacionales— y el tipo de estaciones —veranos lluviosos, inviernos secos— como en la mayoría de las regiones de la tierra, o a la inversa como en las regiones de clima mediterráneo.
• La altitud, que determina los tipos basal, premontano, montano, alpino y nival. En general, el aumento de la altitud causa una distribución de los tipos de hábitats similar al del aumento de la latitud.

Los sistemas de clasificación de los biomas más utilizados corresponden a la latitud (o la zonificación de temperaturas) y la humedad. De hecho, el agua y la temperatura —cuya distribución a escala global está en gran medida condicionada por la rotación de la Tierra sobre su eje— son los dos factores clave para el establecimiento de un clima que presentan, a escala global y continental, variaciones según la latitud. Esta distribución está, por tanto, en correlación con bandas de vegetación homogéneas. Estas bandas latitudinales fueron observadas por primera vez por Vasili Dokucháyev, padre de la edafología rusa, y se llamaron zonas (del griego «zonê» que significa cintura), lo que dio a luz al concepto de zonificación, fundamental en la geografía del medio natural. Así por ejemplo, la biodiversidad es creciente, en general, desde los polos al ecuador, ya sea desde un punto de vista animal o vegetal, como en el caso de la selva ecuatorial densa que es el bioma más rico y diverso.

Conceptos similares

El término bioma a menudo suele confundirse con otros semejantes, como:

• Hábitat: área de condiciones ambientales uniformes que provee espacio vital a una población biológica.
• Biotopo: área de condiciones ambientales uniformes que provee espacio vital a un conjunto determinado de especies de flora y fauna (comunidad biológica).
• Ecosistema: es un bioma formado por una comunidad natural que se estructura con los componentes bióticos (seres vivos) y los componentes abióticos (hábitat).
• Ecozona: una parte de la superficie terrestre representativa de una unidad ecológica a gran escala, caracterizada por factores abióticos y bióticos particulares. Son grandes extensiones de la superficie de la tierra donde plantas y animales se desarrollan durante largos períodos de tiempo en relativo aislamiento, separados unos de otros por las características geológicas, tales como océanos, grandes desiertos, altas montañas o cordilleras, que forman barreras a la migración de plantas y animales.
• Biorregión: agrupaciones geográficas de ecorregiones que pueden abarcar varios tipos de hábitat, pero tienen fuertes afinidades biogeográficas, en particular en los niveles taxonómicos superiores al nivel de especie (género, familia) (definición del WWF).⁴
• Ecorregión o región ecológica, es un área geográfica relativamente grande que se distingue por el carácter único de su morfología, geología, clima, suelos, hidrología, flora y fauna.

Organización

Un bioma, en general, agrupa más de un ecosistema y se puede clasificar dentro de niveles de organización biológica:

• Biósfera: Nivel biológico máximo.
  • Bioma: Niveles mayores con características definidas.
    • Nivel de comunidad: Ecosistemas o biotopos, es decir, el conjunto de todos los seres vivos en determinado hábitat.
      • Nivel de población: formado por todos los individuos de la misma especie que pueden reproducirse entre sí, no así los pertenecientes a un mismo ecosistema separados por cualquier tipo de barrera natural.
        • Nivel de grupo: son asociaciones de individuos de la misma especie cuyo objetivo es reproducirse u obtener un beneficio común.
          • Nivel de organismo: recoge al ser vivo individual, por ejemplo, a un conejo.

El WWF organiza los grupos biológicos del siguiente modo:

• Biósfera
  • 8 ecozonas y 13 ecozonas marinas
    • 14 biomas terrestres, 12 biomas de agua dulce y 5 biomas marinos
      • 238 ecorregiones globales o biorregiones, bajo el sobrenombre de Global 200.⁵
        • 1.525 ecorregiones
          • Ecosistemas

Sistemas de clasificación

La necesidad de disponer de un sistema de clasificación de los biomas surgió después de la creación de los sistemas de clasificación de climas, que se basaban solamente en criterios meteorológicos como la pluviometría y la insolación. Las primeras clasificaciones bioclimáticas nacieron en la década de 1950 con la clasificación de Holdridge. Los sistemas de clasificación pioneros trataban de definir los biomas utilizando las mediciones climáticas. Después, en los años 1970 y 1980 se produjo un importante impulso para entender las relaciones entre estas parámetros y las propiedades energéticas de los ecosistemas, porque tales descubrimientos permitirían la predicción de las tasas de captura de energía y la transferencia entre los distintos componentes de los ecosistemas.
Un estudio de ese tipo fue realizado por Sims et al. (1978) sobre las praderas de América del Norte. El estudio encontró una correlación positiva entre la evapotranspiración, en mm/año y la producción primaria neta por encima del suelo en g/m²/año. Otros resultados generales del estudio fueron que la precipitación y el uso del agua llevan a la producción primaria sobre el terreno; que la radiación solar y la temperatura llevan a una producción primaria subterránea (raíces); y que la temperatura y el agua llevan a hábitats de crecimiento estacional de temporada fría y caliente.⁶ Estos resultados ayudan a explicar las categorías utilizadas en el sistema de bioclasificación de Holdridge, que luego fueron simplificados en la de Whittaker.
Las clasificaciones ecológicas se fueron haciendo cada vez más precisas y detalladas y varios países quisieron tener su propio sistema de clasificación. El número de sistemas de clasificación y la amplia variedad de los factores determinantes utilizados debe tomarse como un indicador de que no todos los biomas encajan perfectamente en los sistemas de clasificación creados y que las clasificaciones realizadas no son equivalentes, ya que los criterios elegidos para la definición de las zonas cumplen diferentes objetivos según sean los Estados o las organizaciones que los eligen. Así los Estados Unidos han establecido clasificaciones como la Clasificación Estándar de la vegetación nacional de los Estados Unidos («United States National Vegetation Classification Standard») en el marco de la Comisión para la Cooperación Ambiental («Commission de coopération environnementale») que ayudará a definir los biomas.
Los biomas definidos son enumerados de manera precisa, lo que permite definir una política de protección precisa. Los lugares importantes para cada bioma fueron listados en bases de datos del tipo de la base europea Corine Biotopo («Corine Biotope»), hoy reemplazada por la del European Union Nature Information System (EUNIS).⁷ Los biomas utilizados por la Unión Europea figuran en el Mapa Digital de la Región Ecológica Europea («Digital Map European Ecological Region», DMEER) o por la Clasificación medioambiental de Europa (Environmental classification of Europe, CNE). A veces, todo un bioma puede ser objeto de protección, especialmente por la acción individual de una nación, mediante la elaboración de un Plan de Acción sobre la Biodiversidad («Biodiversity Action Plan», BAP).

Sistema de Holdridge

Esquema de clasificación de zonas de vida de Holdridge («Life Zone Classification scheme»). La evapotranspiración potencial es la cantidad de evaporación que se producirían si el agua no estuviera limitada. La precipitación anual es de lluvia o nieve.

Artículo principal: Sistema de clasificación de zonas de vida de Holdridge.

El Sistema de claificación de Holdridge es un proyecto para la clasificación de las diferentes áreas terrestres según su comportamiento global bioclimático. Fue desarrollado por el botánico y climatólogo estadounidense Leslie Holdridge (1907-99) y fue publicado por vez primera en 1947 (con el título de Determination of World Plant Formations from Simple Climatic Data) y posteriormente actualizado en 1967 (Life Zone Ecology). Utiliza el concepto de zona de vida y se basa en los siguientes factores:

• La biotemperatura media anual (en escala logarítmica). En general, se estima que el crecimiento vegetativo de las plantas sucede en un rango de temperaturas entre los 0 °C y los 30 °C, de modo que la biotemperatura es una temperatura corregida que depende de la propia temperatura y de la duración de la estación de crecimiento, y en el que las temperaturas por debajo de la de congelación se toman como 0 °C, ya que las plantas se aletargan a esas temperaturas.
• La precipitación anual en mm (en escala logarítmica).
• La relación de la evapotranspiración potencial (EPT) —que es la relación entre la evapotranspiración y la precipitación media anual— es un índice de humedad que determina las provincias de humedad («humidity provinces»).

En este sistema las zonas biogeográficas se clasifican según los efectos biológicos de la temperatura y las precipitaciones en la vegetación, en el supuesto de que estos dos factores abióticos son los principales determinantes del tipo de vegetación que se encuentra en una zona. Holdridge utiliza 4 ejes (biotemperatura, precipitación, piso altitudinal y región latitudinal) para definir las llamadas 30 «provincias de humedad», que son claramente visibles en el diagrama de Holdridge. Ya que su clasificación ignora en gran medida el suelo y la exposición al sol, Holdridge reconoció que estos elementos, eran factores importantes, demasiado, en la determinación de los biomas.

Los Biomas del Mundo

Las grandes subdivisiones de la biosfera

La cualidad más relevante del ecosistema estriba en su independencia energética, su autarquía, ya que se conjugan en el marco de esta categoría ecológica todos los eslabones necesarios para constituir un ciclo energético completo. El ecosistema viene a ocupar entre todas las categorías de organismos ecológicos un lugar principal porque representa la unidad de convivencia energéticamente autárquica más pequeña. Por debajo de este lugar en el escalafón no se encuentran, en consecuencia, combinaciones de organismos y ambientes capacitadas para desarrollar un ciclo completo de transferencias energéticas. Sin embargo es posible construir, en un plano abstracto, unidades ecológicas superiores de mayor cuantía. Es así como se agrupan todos los ecosistemas de estructura y organización semejante bajo el concepto de "bioma", término propuesto por el ecólogo vegetal norteamericano Clements en 1916.

Un bioma es una comunidad de plantas y animales con formas de vida y condiciones ambientales similares e incluye varias comunidades y estados de desarrollo. Se nombra por el tipo dominante de vegetación; sin embargo, el complejo biológico designado bajo el término de bioma engloba también al conjunto de organismos consumidores y detritívoros del ecosistema. El conjunto de todos los biomas viene a integrar por último la biosfera.

Los biomas no se distribuyen en forma aleatoria sino, por el contrario, con una cierta regularidad tanto en el plano horizontal (o mejor dicho, en latitud) como en el vertical (altitud).

Distribución según la latitud

Biomas terrestres

La distribución de los grandes biomas terrestres según la latitud está primeramente condicionada por la de los climas; los restantes factores abióticos intervienen ya en mucha menor cuantía.

Si caminamos del ecuador a los polos, podremos observar una cierta simetría en el gradiente de biomas atravesados en cada uno de los dos hemisferios.

Los bosque pluviales tropicales o selvas alcanzan su máxima extensión en el ecuador y forman una banda casi contínua dentro de la zona intertropical. Son las regiones de la biosfera que reciben la máxima cantidad de insolación; además el flujo solar es prácticamente constante a lo largo del año. Las precipitaciones que recibe la selva tropical son superiores a 1,500 mm. Estos bosques están caracterizados por la predominancia de árboles gigantes con hojas de gran superficie. También las lianas (plantas trepadoras) y epifitas que crecen sobre troncos y ramas constituyen grupos dominantes y típicos de estos ecosistemas.

Ningún otro ecosistema terrestre alberga una cantidad de biomasa tan elevada como la selva tropical. Tanto la densidad de materia viva como la diversidad de especies son máximas en comparación con el resto de los biomas terrestres. El bosque pluvial tropical alcanza su máxima extensión en una zona comprendida entre los 10º de latitud N y S.

Si nos alejamos fuera de estos límites, la pluviometría se reduce rápidamente dando lugar a la aparición de estepas – llamadas sabanas en África y América –, que aunque en principio incluyen un estrato arbóreo abierto, van haciéndose cada vez más pobres en plantas leñosas a medida que nos apartamos del ecuador. En las sabanas, el estrato herbáceo de este bioma está formado por gramíneas que alcanzan a veces más de un metro de altura. En África, la abundancia de las herbáceas durante la estación húmeda permite la multiplicación de los ungulados de gran tamaño: cebras, búfalos, antílopes, gacelas y otros herbívoros. La biomasa de los mamíferos llega a alcanzar valores inigualables: en ninguna región del mundo aparece espontáneamente tal concentración de grandes mamíferos.

Los desiertos, cuya extensión máxima se establece al nivel de los trópicos, suceden a la sabana sin transición neta. Vienen caracterizados por las mínimas precipitaciones que reciben, inferiores a los 200 milímetros/año, y por el elevado grado de aridez, tanto más grande cuanto menores y más irregulares son las lluvias: en las zonas hiperáridas de la biosfera llega a haber más de doce meses seguidos sin agua. La cubierta vegetal es escasísima y está constituida por plantas vivaces leñosas y xerófilas o por anuales de período vegetativo muy corto. Las partes subterráneas de estos vegetales están muy desarrolladas como adaptación a la extrema sequía y a la poca variación de temperatura. La biomasa es, por consiguiente, muy pequeña, igual o inferior a unas 20 toneladas/hectárea, y pobre la diversidad de especies.

Más allá de los 30º de latitud la pluviometría vuelve de nuevo a ascender, de forma que las comunidades se diversifican y su biomasa vuelve otra vez a ser considerable.

Los ecosistemas mediterráneos, muy variados y complejos, corresponden a zonas templado-cálidas caracterizadas por un período más o menos largo (que supera en ocasiones los cuatro meses) de sequía estival. Las precipitaciones, a menudo torrenciales, se distribuyen principalmente durante los equinoccios de primavera y otoño. Aparecen estos biomas en ambos hemisferios entre los 30º y 50º de latitud, principalmente en torno al mar Mediterráneo, desde Marruecos y la Península Ibérica hasta el Cáucaso, pero también en otras regiones del mundo como Australia, Chile y en el Oeste de Estados Unidos.

Las formaciones potenciales de estos ecosistemas son los bosques esclerófilos (con dominancia de especies vegetales con hojas perennes duras y gruesas como los géneros Quercus y Eucalyptus), aunque en algunas ocasiones lo son de bosques perennifolios de coníferas. El hombre ha favorecido esta última formación ampliando notablemente los pinares en la región mediterránea. Cuando el bosque esclerófilo se degrada se transforma generalmente en formaciones arbustivas (chaparrales, maquis o garrigas) de carácter xeromorfo.

Las regiones templadas, situadas en latitudes medias, están ocupadas fundamentalmente por dos biomas. En primer lugar, en aquellas regiones con abundante pluviometría los inmensos ecosistemas forestales que allí se establecen están caracterizados por la presencia de especies de hoja caduca .

Este bioma de los bosques caducifolios templados cubría antiguamente toda la Europa templada (incluso la parte meridional de Escandinavia) desde el Atlántico hasta la vertiente siberiana del Ural, China septentrional y central y las regiones del continente norteamericano situadas al este desde el meridiano 100 hasta la latitud de Saint-Laurent. Estos ecosistemas son, por el contrario, casi inexistentes en el hemisferio sur (salvo en Australia y Nueva Zelanda), debido a la escasez de tierras emergidas más allá del paralelo 40º S.

En Europa este bioma está representado por bosques de robles y hayas, según las variaciones locales en humedad atmosférica, dentro de los que se encuentran otras especies menos abundantes como tilos y arces. El bosque caducifolio templado, de diversidad de especies bastante elevada, posee una clara estratificación arbustiva y herbácea. Las especies que componen estos estratos poseen cortos períodos vegetativos y están adaptadas a las particulares condiciones del subsuelo del bosque que permanece sometido a una intensa penumbra desde el comienzo de la estación cálida por la rápida e intensa entrada en foliación de las especies arbóreas.

El bosque caducifolio templado alberga una importante biomasa que, no obstante, es inferior a la de los biomas tropicales. El robledal puede llegar a tener más de 400 toneladas en materia viva por hectárea, mientras que la selva tropical supera las 500 toneladas/hectárea.

En las zonas templadas en que las precipitaciones son insuficientes para permitir el desarrollo de los árboles, en lugar de bosques aparecen enormes estepas, muy frecuentes en el hemisferio boreal. La «pradera» norteamericana es un buen ejemplo de este bioma, caracterizado por la predominancia del estrato herbáceo de gramíneas.

Los suelos de las estepas presentan grandes diferencias con los de los bosques templados establecidos en análogas latitudes y sobre unos mismos substratos geológicos. Son mucho más ricos en humus que los suelos forestales equivalentes; en efecto, por causa de la brevedad del ciclo vegetativo de las plantas herbáceas, se produce una importante acumulación de materia orgánica, de tal forma que la humificación es más fuerte que la mineralización. Además, y en razón del clima, la evaporación es superior a la pluviometría, lo que se traduce en una ausencia de lixiviación y en una acumulación de sales minerales – particularmente de calcio y potasio – en las capas superficiales. No es raro por consiguiente, que ciertos suelos de estepa como los chernozem (tierras negras de Europa oriental Y América del Norte) figuren entre los más fértiles del globo.

Las estepas de las zonas templadas, antaño pobladas por grandes herbívoros, han sido desde hace mucho tiempo utilizadas por el hombre para el pastoreo o para el cultivo de cereales en aquellas zonas en las que la pluviometría lo hacía posible. La sobreexplotación de estas regiones estépicas ha conducido hacia la degradación irreversible de estos ecosistemas y a su transformación en desiertos.

La taiga o bosque boreal (subárctico) de coníferas es uno de los más importantes biomas del hemisferio norte. Cubre el escudo siberocanadiense a lo largo de una docena de millones de kilómetros cuadrados, extendiéndose aproximadamente entre los 45º y 57º de latitud norte. No obstante, sobrepasa localmente el círculo polar en Alaska, en Siberia y en Escandinavia.

El bosque boreal de coníferas se establece en unas regiones en las que las precipitaciones son bastante débiles (entre 400 y 700 mm), pero distribuidas a lo largo de todo el año, con un máximo estival. A causa de las condiciones climatológicas y de la cubierta vegetal, los suelos boreales, en permanente lixiviación, son de pH ácido y pobres en cationes, sobre todo en los horizontes superiores del suelo, en los que se acumula la materia orgánica. La diversidad de especies de este bioma es bastante reducida y su biomasa, inferior a la de otros sistemas forestales, aunque no obstante alcanza las 250 toneladas/hectárea.

La tundra es el bioma que ocupa las regiones comprendidas entre el límite natural de los árboles hacia los polos y las zonas parabiosféricas árcticas y antárcticas. Su distribución es casi enteramente boreal por causa de la ya comentada escasez de tierras emergentes entre el paralelo 45 y la Antártida, en el hemisferio austral. Ocupa sobre todo territorios situados más allá del círculo polar en el antiguo continente, pero desciende por bajo de los 60º N en Alaska y Labrador.

La tundra está formada por un mosaico de ecosistemas cuya composición botánica está condicionada por factores edáficos y climáticos. La brevedad de la estación vegetativa (sesenta días de media) y la parquedad de las temperaturas estivales (siempre por debajo de 10º C) constituyen sus principales factores limitantes. A causa de la gran duración del período invernal y del rigor de las temperaturas, el suelo de la tundra (permafrost) está helado permanentemente en profundidad, sólo unos cuantos decímetros de las capas superficiales pueden deshelarse durante el exiguo verano. Esta estructura y génesis edáfica impide el drenaje de las aguas superficiales y origina formaciones particulares de estas regiones árcticas como los suelos poligonales.

La composición florística de los ecosistemas es poco diversificada, y varía localmente según la latitud, las precipitaciones y otros factores ecológicos. Las plantas arbustivas (brezos, sauces y abedules enanos) aparecen en las zonas menos septentrionales y frías. En otras situaciones son plantas herbáceas – gramíneas y Carex principalmente – y criptógamas – como los líquenes del género Cladonia – los que se establecen y sirven de alimento a los herbívoros (renos y caribús). La biomasa es pequeña, del orden de 30 toneladas/hectárea, es decir apenas superior a la de los desiertos. Como en éstos últimos, aunque por causas climatológicas muy distintas, el estrato subterráneo es muy importante.

Biomas marinos

A pesar de que la zonación en latitud de los biomas se presenta como algo claramente definido cuando se estudia su distribución sobre la superficie de los continentes e islas, no ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera.

A causa de la isotropía del medio acuático, los factores físico-químicos varían mucho menos y de forma más lenta que en el medio terrestre. Los fenómenos de convección y difusión de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta uniformización de los factores abióticos, lo que limita el número de hábitats posibles y hace difícil la distinción de biomas. Los oceanógrafos no utilizan desde luego este término. Las variaciones climáticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas terrestres, lo que también hace aleatoria la existencia de una zonación neta en latitud de las biomasas de las diversas comunidades oceánicas.

Tan sólo algunas biocenosis presentan zonación latitudinal. Este es el caso de los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua, superiores a los 20º C, lo que justifica la estricta localización de las madréporas en la zona intertropical. También las biocenosis circumpolares están localizadas en latitud y caracterizadas por especies adaptadas a las aguas frías.

Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y más todavía que el de la temperatura, la concentración en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante primordial para el desarrollo de las biocenosis oceánicas. Esto ocurre también en los ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos minerales juegan puede intiurse sin más que citar el suceso, aparentemente paradójico, de que los mares árcticos y antárcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las biomasas más elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicación es bien simple: la fusión del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que provocan indirectamente la ascensión de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como resultado inmediato se produce una increíble proliferación fitoplanctónica desde los primeros momentos de la estación favorable, y junto con ella la aparición de numerosos vertebrados e invertebrados atraídos por las óptimas condiciones creadas para su nutrición.

En términos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis más ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud. Estas zonas están siempre próximas a la desembocadura de los ríos que descargan en ellas los nutrientes y sedimentos extraídos y transportados, lo que implica un importante flujo de fósforo y nitrógeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones oceánicas de mayor biomasa.

Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi desérticas y albergan una débil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus biocenosis.

Zonación en altitud

En función de la altitud, la zonación de la biosfera está todavía más definida que en latitud. Desde el fondo de las profundidades oceánicas hasta la cima de las más altas montañas, presenta una sucesión de medios muy diferentes.

El dominio oceánico se extiende desde las fosas más profundas (aproximadamente 11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800 metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una provincia nerítica, con concentraciones en bioelementos muy variables según los aportes fluviales y otros factores, y una provincia oceánica, más alejada de las costas, con aguas de gran constancia fisioquímica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta última ocupa una superficie igual a los 9/10 de la oceánica total.

Más importante es todavía la distinción entre zonas eufótica y disfótica:

1. La zona eufótica corresponde a la región en la que penetra la luz y en la que por consiguiente es posible la fotosíntesis. Todos los organismos autótrofos (algas y fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los 100 metros de profundidad, tanto en los océanos como en los lagos continentales más transparentes. Tan sólo pues una pequeña capa superficial es responsable de toda la producción primaria del medio acuático.
   
2. La zona disfótica, que se extiende por debajo de los 100 metros está caracterizada por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos autótrofos. Los heterótrofos – principalmente invertebrados – se nutren a expensas de la materia orgánica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que alcanza estas profundidades en forma de cadáveres y restos de la excreción de los organismos de la zona eufótica, en perpetua sedimentación hacia los fondos abisales.
   

La zonación vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribución en altitud de las comunidades ecológicas es muy parecida a la distribución latitudinal de los principales biomas. La extensión vertical máxima de la biosfera se alcanza en las regiones ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares.

El límite superior de los vegetales fotosintéticos está situado entorno a los 6,000 metros de altitud. Por encima de este nival entramos en la región de nieves eternas. Para los humanos, el límite superior de su hábitat se sitúa en la región de las praderas alpinas, a 5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaña, desprovista de árboles; está ocupada por hierbas o sufrútices (=plantas semejantes a arbustos, generalmente pequeñas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado. Las especies vegetales que allí se establecen están adaptadas a las particulares condiciones climáticas reinantes (gran insolación, variaciones térmicas de marcada amplitud, menor presión atmosférica, etc.).

El límite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente éstos raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad agrícola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas tropicales. La altitud media de los continentes – 875 m – corresponde pues con la zona de desarrollo óptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas éstos de importancia relativa en función de la región considerada.